多倍化和结构变异对白菜种内分化的影响

白菜类作物，是亚洲许多国家的主要蔬菜，特别是在中国其消费量居于各类蔬菜首位。白菜具有极高的种内多样性，表现出高度的形态可塑性。白菜驯化形成了大白菜、小白菜、菜心、薹菜、水菜、油用白菜和芜菁等类型，成为可以采收膨大叶球、花薹和膨大根等不同器官的亚种或变种。此外，白菜也是古六倍体，经历过全基因组三倍化事件，经过染色体重排和基因丢失的演化重新二倍化，形成了现在的二倍体白菜基因组。因此，白菜是一个理想的研究古多倍体演化与形态多样性驯化的参考物种。

本研究基于重测序数据，选择了16份不同类型白菜资源材料，包括大白菜、小白菜、菜心、油用白菜和芜菁等各种类型白菜，进行基因组从头组装，结合已发表的大白菜和油用白菜参考基因组，构建了由18个代表性白菜组成的白菜泛基因组（图1；图2）。这一泛基因组包括了个基因家族，其中55.74%、25.00%、17.80%和1.46%的基因分别被鉴定为核心（core）、次核心（softcore）、非必须（dispensable）和私有（private）基因。此外，本研究也搜集和测序了共计份白菜的重测序数据（图2）。结合白菜泛基因组和大规模重测序数据，本研究构建了更为完善的白菜变异库。

图1.白菜泛基因组组成和特征

图2.个白菜品种构建的亲缘关系进化树

本研究将比较基因组分析发现的丰富的结构变异与白菜参考基因组Chiifu整合，构建了白菜图形化基因组。进而结合大规模重测序数据，发现结构变异在白菜不同形态型的驯化中受到强烈选择。以大白菜为研究对象，本研究鉴定到了个结球大白菜驯化中受到选择的SVs，其中个SVs发生在基因区及其侧翼区，对应个候选基因，其中BrPIN3.3、BrMYB95.3、BrFL5.1和BrSAL4.2四个基因可能参与白菜叶球驯化（图3）。

图3.BrPIN3.3中的结构变异与大白菜叶球驯化相关

白菜经历了全基因组三倍化事件，本研究重点探究了来自于基因组多倍化的基因在种内分化过程中的丢失规律。研究发现，13.42%起源于多倍化的基因在不同白菜基因组中发生丢失。这些种内分化中易丢失的共线性基因被定义为“FSG(Flexiblesyntenicgene)”。研究发现，FSG会聚集显著多的非同义突变和转座子，并且可能与个体基因组对环境适应性相关。

在过去研究中，已经提出古六倍体白菜基因组的“两步演化”的模型。在白菜三个 因组的演化过程中，其中一个 因组经历了一次基因丢失，另外两个经历了两次基因丢失，形成了白菜的优势 因组现象。本研究进一步发现白菜优势 因组上FSG比例显著高于非优势 因组（图4）。由于FSG反映三个 因组共存状态下的基因丢失现象，表明白菜种内分化过程中，基因偏向性丢失依旧在持续，并导致白菜 因组优势在继续扩大。上述结果进一步说明，除“两步演化”导致白菜 因组优势形成之外，基因组组成可能是导致 因组优势形成的另一个重要因素。

图4.白菜种内分化过程中基因丢失特点

本研究构建了由18份代表性白菜材料组成的泛基因组，揭示了白菜古多倍化事件对种内分化的重大影响，突破了白菜基因组“两步演化”的认识；同时，揭示了结构变异对白菜不同形态型驯化的重要作用。

中国农科院蔬菜花卉研究所王晓武研究员为该论文通讯作者，该科研团队多年从事芸薹属物种的研究。博士生蔡旭和常立春为共同 作者。本研究得到了国家自然科学基金（），国家重点研究项目计划（YFD）和中国农业科学院科技创新计划的支持。

GenomeBiology

doi:10./s---2

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